Передвижение животного, перемещение частей его тела относительно
друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения,
пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности
различных групп мышц.
У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые
скелетные (произвольные) , поперечно-полосатые сердечные
(непроизвольные) , гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи
(непроизвольные) .
Отдельно рассматриваются специализированные сократительные
образования - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного
тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают
сократимостью, т.е. способностью укорачиваться или изменять степень
напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря
наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы
видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60
волокон. Каждый пучок отделен соединительно тканой оболочкой -
перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.
В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот
тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.
Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой -
сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине,
расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность,
которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных
участков.
Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно
упакованных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм) , тянущихся из конца в
конец.
Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят
процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения
мышцы энергией.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,
состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых
дисков. Диски А называются анизотропными (обладают двойным
лучепреломлением) , диски И - изотропными (почти не обладают двойным
лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит
от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого
изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного
диска - менее выраженная М-полоска.
За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая
миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же
расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность
волокну в целом.
Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из
параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной
толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле
насчитывается 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют
попе речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно
10 15 нм и 1,5 мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют
анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны
тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие
в основном из белка актина, образуют изотропные диски.
Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих
направлениях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в
промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках
нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками,
отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами
содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей
актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в
области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено
шестью актиновыми нитями.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы
является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный
двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого
анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина
саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На
электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо.
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или
саркоплазматический ретикулум, образует единую систему трубочек и
цистерн.
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н
миофибрилланастомозы, а затем переходят в полости (цистерны) ,
опоясывающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти
соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами) , идущими от
сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечного
Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам,
называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих
на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума
участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а
также в процессах сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг
сократительных белков, главным образом миозина и актина, образующих
актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут
быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам
относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С) ,
содержащиеся в тонких нитях.
В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и
другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции 3.
Белковый состав скелетной мышцы Молекулярная Содержание.
Белок масса, дальтон, белка, % тыс.
Миозин 460 55 60 Актин-р 46 20 - 25 Тропомиозин 70 4 6 Комплекс
тропонина (ТпТ, 76 4 6 Тп1, Тпс) Актинин-и 180 1 2 Другие белки
(миоглобин, 5 - 10 ферменты и пр.) Гладкие мышцы. Основными
структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты -
мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 - 200
мкм и диаметром 4 - 8 мкм. Наибольшая длина клеток (до 500 мкм)
наблюдается в матке во время беременности.
Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при
сокращении клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра
сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,
отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно
распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2
мкм.
Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В
протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки,
содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют
саркоплазматическому ретикулуму попе речнополосатых мыщц.
В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены
особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные
пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,
коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но
цитоплазматическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует
(пространство между мембранами в области контактов составляет 20 -
30 нм) , называют “функциональным синцитием” .
Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может
беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,
хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервной системы
расположены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых
крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышце
глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными
нервными волок нами и функционирующие независимо одна от другой.
МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые
поступают по волокнам двигательных нейронов (мотонейронов) ,
находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах
черепно-мозговых нервов.
В зависимости от количества концевых разветвлений нервное волокно
образует синаптические контакты с большим или меньшим числом
мышечных волокон.
Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,
иннервируемых этим аксоном, составляют двигательную, или
нейромоторную, единицу.
Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее
количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые
двигательные единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах
глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы) , большие
двигательные единицы - до волонно (аксон) нескольких тысяч волокон
(в крупных мышцах туловища и конечностей) . В большинстве мышц
двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый
из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные
единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов
- большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с
относительно более толстым аксоном.
Нейромоторная единица работает как единое целое: импульсы, исходящие
от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.
Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое
возбуждение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых
пластинок.
Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки
(ПКГ1) , достигнув порогового уровня (около - 30 мВ) , вызывает
генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны
вдоль мышечного волокна.
Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,
иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран
в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя
мышечных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных
волокон (- 70 мВ) . Следовательно, для возникновения потенциала
действия в мышечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на
большую величину, чем в нервном волокне.
Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс
(в нервном соответственно 0,5 - 2 мс) , скорость проведения
возбуждения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120
м/с) .
Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение
механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон
под влиянием нервных импульсов. Внешне сокращение проявляется в
изменении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно
того и другого.
Согласно принятой “теории скольжения” в основе сокращения лежит
взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл
вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате
происходит “втягивание” тонких актиновых миофиламентов между
миозиновыми.
Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не
укорачиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как
3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и
при растяжении мышцы, уменьшается лишь степень их взаимного
перекрывания.
Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых
частей молекул миозина (поперечных выступов с головками) , при
котором связи между толстым филаментом миозина и тонким филаментом
актина образуются, исчезают и возникают вновь.
До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для
взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и
определенная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых
фрагментов молекулы миозина.
В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так
называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль в
процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют
ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это
подтверждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь
волокон возникает их сокращение.
Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной
мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилающим попе
речные трубочки (Т-систему волокна) . Волна деполяризации
захватывает расположенные рядом мембраны цистерн
саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией
кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное
пространство.
Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина
опосредствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые
локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При
связывании ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого
“сидят” на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин
в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным
взаимодействие актина с головками миозина, и возникает сила
сокращения. Одновременно происходит гидролиз АТФ.
Поскольку однократный поворот “головок” укорачивает саркомер лишь на
1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы может
укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды) , ясно, что
поперечные мостики должны совершать примерно 50 “гребковых” движений
за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последовательно
расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению
мышцы.
При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре заканчивается.
Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает
концентрацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в
сарколлазматическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком
кальсеквестрином.
Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную активность
актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от
актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является
пассивным процессом.
Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более)
, уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается
высоким, так как кальциевый насос не успевает “загнать” все ионы
Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является
причиной устойчивого тетанического сокращения мышц.
Таким образом, сокращение и расслабление мышцы представляет собой
серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:
стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое
сопряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++
и воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - >
образование поперечных мостиков и “скольжение” актиновых нитей вдоль
миозиновых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов
Са++ вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное
изменение белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.
После смерти мышцы остаются напряженными, наступает так называемое
трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами
актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине
снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в
саркоплазматический ретикулум.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА
Материалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная
ткань, состоящая из двух компонентов - нервных клеток (нейронов) и
нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются
нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых
лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела.
Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов в
нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.
У высших животных в процессе постнатального онтогенеза
дифференцированные нейроны не делятся. Нейроны существенно
различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные) ,
размерами (от 5 до 150 мкм) , количеству отростков, однако они имеют
и общие свойства.
Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от
лат.
аксон - ось) . В зависимости от числа отростков различают
униполярные (одноотростковые) , биполярные (двухотростковые) и
мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных
типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны.
Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной
толщины и снабжены выступами - “шипиками” , которые сильно
увеличивают их поверхность.
Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных
окончаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра.
Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой,
составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик, (1 - 5
мкм) .
В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так
называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от
клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.
Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро
(до 1/3 площади цитоплазмы) , многочисленные митохондрии, сильно
развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов -
тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет
вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную
цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция тигроида
связана с синтезом клеточных белков.
При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество
исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,
находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более
тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с
нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются
митохондрии, эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат
нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны
представляют собой очень сложные транспортные системы, причем за
отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов)
отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры.
В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают
гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они
обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и
железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными.
Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или
других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере даче
нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или
секреторным.
Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют
на 3 группы: чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны,
воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды;
ассоциативные (промежуточные, вставочные) нейроны, связывающие
разные нервные клетки друг с другом; двигательные (эффекторные)
нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов
ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.
Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС: в спинномозговых
ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны
имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.
К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых
составляют восходящие пути спинного и головного мозга.
Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.
Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с
многочисленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга.
Осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным
и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними
сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС.
Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в
передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к
нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,
мотонейроны в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффекторные
нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих
нейронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты,
снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных
процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне
аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия) , которые
распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким
образом, возбуждение проходит по нейрону в одном направлении - от
дендритов к соме и аксону.
Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные
элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти
все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают
клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские
клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и
шванновские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые оболочки.
Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной 15 - 20
нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное
пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство
происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а
также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем
диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и
защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось,
источником их питания или хранителями информации.
По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они
пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генерируют
распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии существуют
плотные контакты (участки низкого сопротивления) , которые
обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потенциал
глиальных клеток выше, чем у нейронов, и зависит главным образом от
концентрации ионов К+ в среде.
Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном
пространстве увеличивается концентрация К+, часть его поглощается
деполяризованными глиальными элементами.
Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне
клеточную концентрацию К+.
Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов и
стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.
Эти периваскулярные отростки являются элементами
гематоэнцефалического барьера.
Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко
возрастает при повреждении ткани мозга.
|